Митоз
Митоз (от греческого mitos — нить), или непрямое деление, — это основной способ деления эукариотных клеток. Его биологическое значение заключается в строго одинаковом распределении удвоенных хромосом между дочерними клетками. Это обеспечивает образование генетически идентичных клеток и сохраняет преемственность в ряду клеточных поколений.
В 1874 году И. Д. Чистяков описал ряд стадий (фаз) митоза в спорах плаунов, хотя их точная последовательность на тот момент ещё не была ясна. Детальные исследования морфологии митоза впервые были выполнены Э. Страсбургером на растениях (1876–1879) и В. Флеммингом на животных (1882). Продолжительность митоза в среднем составляет 1–2 часа.
В процессе митоза условно выделяют несколько стадий, которые постепенно и непрерывно переходят друг в друга:
Метафаза
Длительность этих стадий различна и зависит от типа ткани, физиологического состояния организма и внешних факторов. Наиболее продолжительны первая и последняя стадии.
Стадии митоза
Профаза
Важнейшие признаки профазы:
- Конденсация (спирализация) хромосом, делающая их видимыми в световой микроскоп.
- Распад ядрышка.
- Начало формирования веретена деления — структуры, состоящей из микротрубочек.
- Снижение, а к концу стадии — полное прекращение транскрипции (синтеза РНК).
Веретено деления образуется либо с участием центриолей, формируя митотический аппарат (в клетках животных и некоторых низших растений), либо без них (в клетках высших растений и некоторых простейших). У водорослей, низших грибов и ряда простейших веретено может формироваться внутри ядра (так называемый закрытый митоз).
Прометафаза
Начинается с распада ядерной оболочки на фрагменты. Хромосомы совершают беспорядочные движения в центральной части клетки, в зоне бывшего ядра. При «закрытом митозе» ядерная оболочка сохраняется в течение всего деления.
Метафаза
Формирование веретена деления завершается. Хромосомы перестают двигаться и выстраиваются по экватору веретена, образуя метафазную (экваториальную) пластинку. Каждая хромосома прикреплена к микротрубочкам веретена с двух сторон. Синтез белка на этой стадии снижен на 20–30 % по сравнению с интерфазой. Клетки в метафазе наиболее чувствительны к холоду, колхицину, его производным и другим агентам, разрушающим веретено деления. Это приводит к остановке деления — состоянию, называемому К-митозом. Низкие дозы таких агентов могут быть обратимы, высокие — ведут к гибели клетки или её полиплоидизации.
Анафаза
Самая короткая стадия митоза. Характеризуется разделением сестринских хроматид (которые теперь становятся самостоятельными дочерними хромосомами) и их расхождением к противоположным полюсам клетки. Скорость движения хромосом в среднем составляет 0,2–5 мкм/мин. Часто движение хромосом сопровождается дополнительным расхождением самих полюсов веретена друг от друга.
Телофаза
Длится с момента прекращения движения хромосом до окончания реконструкции дочерних ядер. В этой стадии происходят:
- Деспирализация (раскручивание) хромосом и восстановление их транскрипционной активности.
- Формирование ядерной оболочки вокруг хромосомных наборов у каждого полюса.
- Появление ядрышек.
- Разрушение веретена деления.
- Разделение цитоплазмы материнской клетки на две дочерние (цитокинез). У животных клеток при этом может образовываться остаточное тельце Флемминга.
По завершении цитокинеза клетки вступают в интерфазу, которая начинается G₁-периодом следующего клеточного цикла.
Современный контекст
Исследования с использованием температурно-зависимых мутантов дрожжей и клеточных линий млекопитающих показали, что протекание митоза контролируется активацией определённых генов и синтезом специфических регуляторных белков (например, циклин-зависимых киназ). Эти белки формируют молекулярные «контрольные точки», которые обеспечивают корректную последовательность событий: например, переход от метафазы к анафазе происходит только после правильного прикрепления всех хромосом к веретену деления.
Иногда термином «митоз» обозначают только деление ядра (кариокинез), которое не всегда сопровождается цитокинезом. В таких случаях образуются двуядерные или многоядерные клетки.