Как путь аутофагии регулирует устойчивость томата к низкому содержанию азота

Дефицит азота (N) в первую очередь влияет на системы поглощения и ассимиляции азота у растений. Нитрат, основной источник азота для растений, поглощается и транспортируется нитратными транспортерами. После поглощения нитрат может метаболизироваться непосредственно в корнях и запасаться в вакуоли, но большая его часть транспортируется в надземные части растения. Метаболизм азота и углерода (C) тесно взаимосвязаны. Дефицит азота влияет не только на поглощение и ассимиляцию N, но и на ассимиляцию C, особенно на фотосинтез. Деградация белков для рециклинга азота помогает растениям адаптироваться к его дефициту.

Аутофагия — один из важнейших путей деградации и рециклинга белков и органелл, играющий ключевую роль в рециркуляции и ремобилизации питательных веществ при их недостатке. В условиях ограничения азота Rubisco может транспортироваться в вакуоль и деградировать посредством аутофагического процесса, зависимого от гена, связанного с аутофагией (ATG). Хотя функция аутофагии во внутреннем рециклинге азота изучена хорошо, то, как она влияет на процессы поглощения, ассимиляции азота и ассимиляции углерода, оставалось неясным.

Ученые из Хунаньского и Чжэцзянского аграрных университетов показали, что путь аутофагии способствует устойчивости томата к низкому содержанию азота (LN), оптимизируя его поглощение и утилизацию. Сначала авторы обнаружили, что мутанты томата по аутофагии (atg6, atg10 и atg18a) гиперчувствительны к LN-стрессу.

Затем, используя нокаутные мутанты ATG6 (atg6) и растения с его сверхэкспрессией (ATG6-OE), авторы проанализировали биологические функции аутофагии в условиях LN. Оказалось, что ATG6-зависимая аутофагия необходима для реакции томата на ограничение азота. По сравнению с растениями дикого типа (WT), мутанты atg6 имели меньшую биомассу и содержание хлорофилла, а также значительно сниженное образование аутофагосом после LN-стресса. В то же время растения ATG6-OE демонстрировали более высокую биомассу, содержание хлорофилла и более сильную индукцию образования аутофагосом.

При LN-стрессе содержание азота в побегах и корнях у мутантов atg6 и растений ATG6-OE было значительно ниже и выше, соответственно, чем у WT. LN-индуцированная экспрессия генов нитратных транспортеров NRT1.1 и NRT2.1 была полностью подавлена у atg6, тогда как у растений ATG6-OE она была выше, чем у WT. После LN-стресса активность нитратредуктазы и нитритредуктазы в листьях мутантов atg6 и растений ATG6-OE была, соответственно, снижена и повышена в разной степени по сравнению с WT.

Эти данные указали, что аутофагия участвует в транспорте и ассимиляции азота в условиях LN. Дальнейший анализ показал, что ATG6-зависимая аутофагия способствует ассимиляции как азота, так и углерода, что в итоге поддерживает рост растений при LN-стрессе. Эксперименты с прививкой, где мутанты atg6 прививались растениями WT в качестве привоя или подвоя, дополнительно показали, что ATG6-зависимая аутофагия системно усиливает метаболизм азота, фотосинтез и рост растений в условиях LN. Работа опубликована в журнале Horticulture Research.

«Наши результаты раскрывают новые функции аутофагии, а именно регуляцию поглощения и утилизации азота, а также ассимиляции углерода, помимо рециркуляции и ремобилизации питательных веществ у томата при LN-стрессе», — заявили авторы. — «Целенаправленное усиление аутофагии может быть полезной стратегией для улучшения роста и урожайности сельскохозяйственных культур в условиях дефицита азота».