Плавники двоякодышащих рыб раскрывают, как эволюционировали конечности

Эволюция конечностей с функциональными пальцами из рыбьих плавников произошла примерно 400 миллионов лет назад в Девонский период. Этот переход позволил позвоночным выйти из воды на сушу и дал начало всем четвероногим животным (тетраподам) — эволюционной линии, включающей земноводных, рептилий, птиц и млекопитающих (включая человека). Однако точный механизм происхождения конечностей из плавников оставался неизвестным.

Международная команда биологов из Университета Констанца (Германия), Университета Маккуори в Сиднее (Австралия) и Зоологической станции Антона Дорна в Неаполе (Италия) использовала для исследования эмбрионы австралийской двоякодышащей рыбы (Neoceratodus forsteri). Этот вид — ближайший живой родственник тетраподов среди рыб, «живое ископаемое», напоминающее рыб времен выхода первых четвероногих на сушу. Поэтому его плавники — лучшая модель для изучения перехода от плавников к конечностям.

Исследование, опубликованное в Science Advances, показывает, что примитивная «кисть» уже присутствует в плавниках двоякодышащей рыбы, но уникальная анатомия конечностей с пальцами эволюционировала позже, у тетраподов, через изменения в эмбриональном развитии.

Гены-архитекторы конечностей

Ученые сосредоточились на эмбриональном развитии, которым управляет набор генов-«архитекторов». Эти же гены управляют и развитием плавников, но их активность в ходе эволюции изменилась, что привело к формированию конечностей у тетраподов.

Команда изучила эти гены у эмбрионов австралийской двоякодышащей рыбы. «Мы обнаружили, что ген, определяющий кисть у конечностей (hoxa13), активируется в сходной скелетной области плавников двоякодышащей рыбы», — объясняет первый автор работы, доктор Йост Волтеринг. Эта область никогда не наблюдалась у более далеких от тетраподов рыб. «Это ясно указывает, что примитивная кисть уже присутствовала у предков наземных животных».

Сходства и различия в развитии

Несмотря на наличие генетической сигнатуры «кисти», плавник двоякодышащей рыбы лишь частично напоминает конечность тетраподов, так как у него нет пальцев. Анализ других генов, связанных с формированием пальцев, показал ключевое различие.

У тетраподов ген hoxd13 («сестринский» ген hoxa13) активируется динамично: сначала в области будущего мизинца, а затем расширяется по всей формирующейся кисти. У двоякодышащей рыбы команда Волтеринга наблюдала сходный паттерн активации этого гена, но без расширения — он оставался активным только в одной половине плавника. Также были обнаружены различия в активности генов, которые у тетраподов выключаются в области пальцев: в плавниках двоякодышащей рыбы они оставались активными на стороне, противоположной области активации hoxd13.

Подтверждение классической гипотезы

«Получается, что примитивная кисть была у плавников наших предков первой, а пальцы дополнили её позже в ходе эволюции», — говорит Волтеринг.

Наблюдения команды подтверждают классическую трансформационную модель, выдвинутую палеонтологами Томасом Вестоллом и Уильямом Грегори и развитую Нилом Шубиным. Согласно ей, пальцы возникли в результате расширения скелетных элементов на одной стороне плавника предка тетраподов. Это расширение соответствует именно тем различиям в активности генов, которые команда обнаружила между плавниками двоякодышащей рыбы и конечностями тетраподов.

Для дальнейшего понимания причин этого расширения исследователи планируют продолжить сравнительный анализ развития плавников и конечностей, используя не только двоякодышащих рыб, но и более современных рыб, например, цихлид, чьи эмбрионы удобнее изучать с помощью таких методов, как CRISPR.