Происхождение эукариотической клетки: Часть II — Цитоскелет, мембраны и не только
В первой части обзора книги «Происхождение и эволюция эукариотической клетки» речь шла о приобретении клетками эндосимбионтов. Продолжая тему, здесь рассматриваются другие структурные особенности, определившие эволюцию эукариот. Один из подходов — сравнивать, как разные бактериальные и архейные клетки решают универсальные задачи: построение мембран, организация ДНК, создание ресничек или жгутиков для движения.
Мембраны: различие в деталях
Согласно схеме Кавалье-Смита, бактериальный «ценанцестор» и все позднейшие эукариоты в основном используют бислойные мембраны, построенные из цепей жирных кислот, связанных эфирными связями с остовом глицерол-3-фосфата (G-3-P). Археи, обитающие в экстремальных условиях, делают мембраны иначе: у них изопреноидные цепи связаны эфирными связями с глицерол-1-фосфатом (G-1-P). Остаётся загадкой происхождение самого глицерола; одна из новых гипотез предполагает его образование в облучённых электронами межзвёздных метаноловых льдах.
Цитоскелет и центриоль
Гибкие и избирательно проницаемые мембраны полезны только в сочетании с подвижным цитоскелетом, способным к фагоцитозу и контролю над органеллами. Ключевую роль играет центриоль — центр организации цитоскелета, связанный с первичной ресничкой или жгутиком. Поиск предка эукариот во многом состоит в изучении того, как контролируется и реплицируется центриоль у разных протистов.
Эволюция жгутиков: три разных решения
- Бактерии: строят жгутик из белка флагеллина, выталкивая субъединицы через центральный канал к растущему концу. Приводятся в движение протон-движущей силой или градиентом натрия.
- Археи: используют белки архаэллины (сходные с бактериальными пилинами типа IV), добавляя субъединицы у основания жгутика. Используют АТФ.
- Эукариоты: строят реснички из тубулина, доставляя материалы к концу с помощью уникальной внутрижгутиковой транспортной системы.
Дублирование генов и смена функций
Свобода эволюции, создаваемая дублированием генов, позволяет менять формы органелл. Например, дублирование генов тубулина привело к выбору между актиновым кольцом и Z-кольцом на основе тубулина для контроля деления клетки у разных видов. Роль FtsZ в делении аналогична роли актина у эукариот, но с ним не связан известный моторный белок. Обнаружено, что кольцо FtsZ способно генерировать сократительную силу даже без других белков. Использование кольца FtsZ при делении хлоропластов и некоторых митохондрий указывает на их глубокое прокариотическое происхождение.
Хронология и новые гипотезы
Размещение этапов эволюции эукариот во времени требует учёта условий на Земле, особенно насыщения кислородом. Недавняя работа предлагает новую гипотезу: у некоторых альфа-протеобактерий (метанотрофов) внутренние мембранные структуры могут быть аналогами митохондриальных крист. Автор исследования, Мауро Эспости, отмечает, что детальный анализ последовательностей белков, формирующих соединения крист у этих бактерий, ещё предстоит провести.
Индикаторы родства
Томас Кавалье-Смит в своей главе указывает, что важными индикаторами возможного родства клеток являются:
- Форма митохондриальных крист (трубчатые или уплощённые).
- Структура аппарата Гольджи (отсутствует или представлен стопками диктиосом).
- Тип элементов, осуществляющих сплайсинг интронов.
Дальнейший прогресс в этой области потребует установления новых связей между такими структурами и генетической информацией.