Структура мегакомплекса фотосистемы II в условиях низкой освещённости
У высших растений и зелёных водорослей фотосистема II (PSII) обычно объединяется с комплексом, собирающим свет II (LHCII), образуя суперкомплекс PSII-LHCII. В условиях низкой освещённости суперкомплексы PSII-LHCII организуются латерально в мегакомплексы PSII-LHCII высшего порядка и полукристаллические массивы для оптимизации эффективности фотосинтеза.
Совместное исследование расшифровало крио-ЭМ структуру мегакомплекса PSII-LHCII типа I шпината, проливая свет на принципы сборки высшего порядка и потенциальные регуляторные механизмы растительной PSII при слабом освещении.
Исследование, проведённое учёными из Института биофизики Китайской академии наук, Университета Сент-Луиса и Вашингтонского университета в Сент-Луисе, опубликовано в Science Advances.
Комбинируя структурную биологию, масс-спектрометрию сшивания, сверхбыструю флуоресцентную спектроскопию с временным разрешением и другие передовые методы, исследователи выяснили детальные архитектурные принципы основного типа фотосинтетического мегакомплекса шпината (тип I).
Этот мегакомплекс состоит из четырёх ядер PSII (C4), четырёх прочно связанных тримеров LHCII (S4) и двух умеренно связанных тримеров LHCII (M2) — в совокупности он называется мегакомплексом типа I C4S4M2.
Исследование идентифицировало два малых мембранных белка, PsbR (10 kDa полипептид R PSII) и PsbY (белок Y реакционного центра PSII), которые расположены в центральной области интерфейса сборки мегакомплекса, зажатые между двумя соседними суперкомплексами C2S2M.
PsbR, давно разыскиваемая малая, но критически важная субъединица PSII, играет роль в настройке центральных интерфейсов сборки как мегакомплексов PSII-LHCII типа I, так и типа II в нативных тилакоидных мембранах. Его отсутствие нарушает организацию высшего порядка частиц PSII на тилакоидной мембране.
Помимо PsbR, PsbY — ещё одна малая субъединица, расположенная на периферии ядра PSII, рядом с Cyt b559 (защитной субъединицей PSII). Вместе PsbR и PsbY образуют щит вокруг Cyt b559, потенциально модулируя его редокс-потенциал.
Дальнейшие структурные и функциональные исследования показывают, что два самых внутренних ядра PSII в мегакомплексе PSII-LHCII, скорее всего, находятся в ингибированном состоянии, что не позволяет им передавать электроны наружу. В результате кислород-продуцирующая активность мегакомплекса снижена примерно на 50% по сравнению с образцом суперкомплекса.
«Наши результаты разрешают давнюю загадку, касающуюся структуры и функции сборки высшего порядка растительной фотосистемы II, — сказал профессор Лю. — Это углубляет наше понимание того, как растения организуют PSII в тилакоидных мембранах и регулируют её функцию в ответ на постоянно меняющиеся световые условия».