Родственное воссоединение позвоночных

Исследование показало близкое родство двух примитивных бесчелюстных рыб, что позволяет точнее изобразить раннюю историю эволюции позвоночных.

Около 500 миллионов лет назад у наших предков начала развиваться черта, почти универсальная для современных позвоночных: челюсти. Фактически, миксины и миноги — единственные известные ныне живущие позвоночные, не входящие в это большинство «челюстноротых» (gnathostomes). Эти бесчелюстные «круглоротые» (cyclostomes) обычно считаются реликтами самых ранних этапов линии позвоночных.

Однако миксины и миноги имеют разительные физиологические различия, что ставит под вопрос их близкое родство и положение на «эволюционном дереве». Новое исследование команды Шигеру Куратани из RIKEN Center for Developmental Biology предоставляет убедительные доказательства, что этих двух рыб действительно следует объединить в одну группу. Основание — общий процесс краниофациального развития, отличный от такового у челюстноротых.

Миксина (рис. 1) лишена нескольких черт, определяющих план тела позвоночных, а её голова в поперечном сечении сильно отличается от миногьей. Это заставило некоторых учёных предположить, что миксины представляют собой более примитивное ответвление от линии позвоночных. Это означало бы, что миноги — отдельный, более прямой предок челюстноротых, что подрывает идею о принадлежности обоих видов к единой группе круглоротых.

«Современный тренд — рассматривать программу развития каждой животной линии как расходящуюся и отличающуюся от других, а не считать какую-то одну программу предковой для остальных», — говорит Куратани. Чтобы разрешить спор, его команда начала углублённый анализ развития миксин.

Назад к истокам

Одно из главных отличий в развитии миксин касается важной эндокринной железы — аденогипофиза. У миног и других позвоночных этот орган развивается из эмбриональной ткани эктодермы, тогда как предыдущие анализы предполагали, что аденогипофиз миксины возникает из совершенно другой ткани — эндодермы. Однако Куратани сомневался в обоснованности этого вывода. «Те наблюдения частично основывались на плохо зафиксированных образцах с сильной деформацией тканей и на очень небольшом количестве экземпляров», — поясняет он.

Исторически яйца миксин было крайне сложно получить. Однако, сотрудничая с японскими рыбаками, команде Куратани удалось собрать достаточно взрослых миксин, чтобы выращивать ткани в лаборатории, что дало беспрецедентный доступ к свежеотложенным яйцам миксин (рис. 2). Это достижение позволило получить ценную информацию об эмбриологии этого загадочного вида.

Путём тщательного изучения формирования краниофациальных структур в точные моменты развития миксины и сравнения с миногой и представителем челюстноротых — суповой акулой, — команда сделала ряд важных наблюдений. Например, на эмбриональной стадии нейрулы эндодерма и эктодерма сближаются в структуре, известной как ротоглоточная мембрана, которая в итоге формирует рот. Однако исследователи обнаружили у миксин на стадии нейрулы другую мембрану, уникальную для этой группы, которую они назвали вторичной ротоглоточной мембраной (SOM). Они пришли к выводу, что предыдущие исследователи использовали неверный «ориентир», приняв SOM за ротоглоточную мембрану и, таким образом, ошибочно определив происхождение аденогипофиза из эндодермы. Дальнейший эмбриональный анализ подтвердил, что эта железа у миксины происходит из эктодермы, как у акулы и миноги.

Куратани и его коллеги выявили другие явные сходства в краниофациальном развитии миноги и миксины. У обоих животных ноздря и аденогипофиз происходят из единой исходной ткани и остаются соседними у взрослой особи. Для сравнения, у челюстноротых эти структуры возникают из двух отдельных тканей, а у взрослых особей обычно есть две ноздри (в отличие от одной у круглоротых), расположенные дальше от аденогипофиза, который, в свою очередь, соединён со ртом и глоткой.

Обнаружение предковой связи

Эти и другие находки команды Куратани убедительно поддерживают модель, согласно которой миксины и миноги принадлежат к общей «ветви» эволюционного дерева. «Эти данные убедят людей, что эти животные эволюционно очень близки друг к другу, — говорит Куратани. — Это также помогает нам идентифицировать гомологичные органы и структуры у взрослых животных, что очень сложно сделать при простом вскрытии».

Их результаты также дают другие интересные выводы. Например, физиологические странности, которые мешали определить положение миксин на эволюционной шкале (например, отсутствие позвоночного столба), позволяют предположить, что этот вид мог фактически утратить некоторые «продвинутые» черты, имеющиеся у миног, чтобы приспособиться к своему уникальному образу жизни. «Миксины зарываются в гниющие туши китов и крупных рыб, — объясняет Куратани, — и завязывают подвижный узел на своём длинном теле, чтобы вытащить себя из тела, которое они поедали». Для сравнения, миноги питаются мелкими организмами в воде или паразитируют, прикрепляясь к внешней стороне других рыб.

Самое важное, что это сравнительное эмбриологическое исследование выявило потенциальные общие черты между процессами, наблюдаемыми в развитии круглоротых, и процессами у самых примитивных челюстноротых. Это указывает на возможность существования общего «базового плана» формирования головы. «Это предполагает паттерн, который можно считать предковым для всех позвоночных», — заключает Куратани.

В будущей работе его команда продолжит исследовать загадки развития миксин, но также намерена расширить изучение ранней эволюционной истории, включив в него ланцетника (amphioxus) — беспозвоночное, которое учёные считают близким предшественником появления видов позвоночных. «Мы надеемся реконструировать раннюю эволюцию позвоночных и становление плана их тела, описав это как изменения в программе развития, связанные с конкретными геномными изменениями», — говорит Куратани.