Как нейроны плодовых мух обнаруживают мельчайшие визуальные ошибки, чтобы лететь прямо
Когда плодовая мушка летит прямо на высокой скорости, она понимает, что не сбивается с курса, благодаря зрительной картине. При прямолинейном движении визуальная сцена смещается спереди назад, создавая почти идеальное зеркальное отображение на обеих сетчатках — симметричную картину зрительного потока (optic flow). Эта картина служит ключевым сигналом для обнаружения собственного движения и поддержания направления.
На высоких скоростях даже небольшое отклонение от прямого курса нарушает симметрию optic flow. Однако высокая степень трансляционной симметрии из-за быстрого прямолинейного полёта может маскировать небольшие бинокулярные асимметрии, вызванные лёгкими вращательными отклонениями траектории.
Обнаружение таких «ошибок» и их коррекция на моторном уровне — нетривиальная задача, требующая быстрой реакции, чтобы мушка продолжала движение прямо, как задумано.
В исследовании, опубликованном в Nature Neuroscience, учёные раскрыли, как мушка Drosophila melanogaster достигает этого. Сетчатка сама по себе не может отличить симметричное движение от асимметричного — для этого требуется обработка в других областях мозга.
«Если вы получаете визуальную информацию только от одного глаза, вы никогда не узнаете, находитесь ли вы в симметричном или асимметричном состоянии. Вам не хватает половины картины, потому что у вас нет информации от другого глаза», — объясняет Эуджения Кьяппе, руководитель лаборатории сенсомоторной интеграции Фонда Шампалимо в Лиссабоне и один из старших авторов исследования.
Исследователи из Германии, Португалии и США в сотрудничестве с командой Кьяппе идентифицировали компактную, но полную нейронную сеть, которая интегрирует визуальный сигнал от обоих глаз для обнаружения даже незначительных асимметрий optic flow. Они также картировали полную схему, ответственную за это вычисление, и показали, как она направляет поведение мушки при управлении полётом.
Критическое вычитание
Сначала учёные изучили известный класс нейронов — клетки горизонтальной системы (HS cells), участвующие в зрительном восприятии движения и контроле курса. Эти клетки обрабатывают optic flow и чувствительны к горизонтальному движению по сетчатке.
Затем они сосредоточились на паре нисходящих нейронов DNp15, которые получают сигнал от HS-клеток и отправляют его в моторную систему мушки через вентральный нервный тяж (VNC) — аналог спинного мозга позвоночных. Используя двухфотонную микроскопию, исследователи показали, что, в отличие от HS-клеток, нейроны DNp15 менее чувствительны к симметричному optic flow. Вместо этого они избирательно реагируют на асимметрии.
«Наша идея заключалась в том, что нейроны DNp15 интегрируют информацию с двух сторон головы — получая ипсилатеральный (от той же стороны) сигнал от HS-клеток и контралатеральный сигнал от другой популяции, чувствительной к движению, — H2-клеток», — говорит Кьяппе.
Однако учёные обнаружили, что нейроны DNp15 не просто суммируют визуальные входные сигналы. «Вместо этого эти нейроны выполняют операцию вычитания, активно удаляя симметричную составляющую optic flow, чтобы извлечь асимметричный сигнал», — отмечает Кьяппе.
Эти результаты нельзя было объяснить, рассматривая только нейроны DNp15 и их входы: должны были быть задействованы другие нейроны. Чтобы найти их, команда использовала недавно завершённую электронно-микроскопическую карту связей мозга плодовой мушки, которая позволила отследить и идентифицировать нейроны.
«Информация, предоставленная этим набором данных, изменила правила игры», — говорит Кьяппе, особенно с приходом искусственного интеллекта, позволившего автоматизировать сегментацию и отслеживание.
Изучая первичные нисходящие проекции от HS- и H2-нейронов, команда сначала обнаружила, что многие связи идут к нисходящим нейронам, нацеленным на области VNC, отвечающие за контроль шеи, жужжалец, крыльев и ног. Это подтвердило, что эти чувствительные к движению нейроны напрямую влияют на моторный выход.
Что более важно, они также идентифицировали сеть из 16 дополнительных нейронов, которые возвращают сигнал в HS-, H2- и DNp15-нейроны, модулируя их активность. Среди них класс тормозных нейронов, называемых bIPS-клетками, играет ключевую роль в вычитании симметричных компонентов визуального сигнала.
Эти нейроны сильно реагируют на симметричный optic flow и, по-видимому, подавляют его на уровне выхода DNp15, что, вероятно, повышает чувствительность последних даже к небольшим асимметриям.
«Фактически, bIPS-клетки помогают нейронам DNp15 сосредоточиться на том, что важно — на асимметричной составляющей optic flow, сигнализирующей об отклонении от прямого пути. Чувствительность к малым асимметриям возникает как из визуального входа, так и из рекуррентных сигналов от более широкой сети», — объясняет Кьяппе.
Коррекция курса
Исследование показывает, что даже на высоких скоростях, когда optic flow в значительной степени симметричен, эта компактная схема извлекает тонкие отклонения, указывающие на необходимость коррекции курса. Нейроны DNp15 вычисляют остаточную асимметрию и передают эту информацию моторным нейронам в VNC мушки, запуская точные изменения позы тела, чтобы вернуть мушку на курс.
«Эта тонко настроенная обработка optic flow преобразует бинокулярные асимметрии в категориальные команды управления для контроля курса и направления взгляда», — резюмируют авторы в статье.
По сути, способность плодовой мушки лететь или идти прямо — это не просто результат острого зрения, а следствие сложного нейронного вычисления.
«Критически важная, основанная на рекуррентном торможении и латеральном сравнении входов от обоих глаз, эта система подавляет нерелевантную симметрию и подчёркивает самое важное: когда и как нужно корректировать курс», — заключает Кьяппе.