Красочная история пластид

Миллиард лет назад одноклеточный эукариот поглотил цианобактерию — организм, способный преобразовывать энергию солнца в пищу в форме углеводов. В одном из самых судьбоносных событий в истории жизни вместо переваривания бактерии возник эндосимбиоз. Бактериальная клетка сохранилась внутри эукариота на тысячелетия, дав начало первым фотосинтезирующим эукариотам. Потомки этого слияния включают растения, а также множество одноклеточных эукариот, известных как водоросли. Остатки цианобактерии эволюционировали в органеллу, известную как пластида или хлоропласт, которая позволяет фотосинтезирующим эукариотам производить собственную пищу. Несмотря на важность этого события, многие аспекты эволюции пластид долгое время оставались загадкой. В обзоре в Genome Biology and Evolution Шеннон Сиббалд и Джон Арчибальд анализируют новые геномные данные в этой области.

Пластиды обнаруживаются в ряде эукариотических линий, часто вложенных в группы, которые в остальном не являются фотосинтезирующими. Это нерегулярное распределение исторически затрудняло понимание эволюционного происхождения и истории пластид. Биохимические и молекулярные данные указывают на единственное происхождение пластид от поглощения представителя β-цианобактерий одноклеточным предком группы Archaeplastida (все зеленые водоросли, включая наземные растения, красные водоросли и глаукофитовые водоросли).

Считается, что вторичные, третичные и последующие приобретения пластид происходили, когда эукариотическая клетка, содержащая пластиду, поглощалась другим эукариотом, а тот — следующим, и так далее. Этот тип приобретения пластид, по-видимому, включал эндосимбионты зеленых водорослей как минимум дважды и, возможно, еще чаще — красных водорослей, что привело к появлению так называемых «сложных» пластид. По словам Арчибальда, «Филогении множества генов постепенно улучшили наше понимание структуры эукариотического древа, и, как следствие, область начала меняться — появляется консенсус, что вторичный/третичный эндосимбиоз встречается чаще, чем предполагалось ранее». Однако соавтор Сиббалд отмечает, что это не означает, что головоломка решена: «Мы до сих пор не знаем, сколько событий вторичного, третичного и более высокого порядка эндосимбиоза породило наблюдаемое сегодня разнообразие пластид или, во многих случаях, кем были партнеры-хозяева и эндосимбионты».

Еще более запутывает картину то, что недавние данные показывают: большинство эукариотов с пластидами, полученными от красных или зеленых водорослей, на самом деле несут в своих ядерных геномах мозаику генетического материала от обоих типов водорослей. Это привело к модели эволюции пластид «сумка с покупками», которая предполагает, что различные эукариотические линии могли временно содержать множественные красные и зеленые водоросли, прежде чем установилась постоянная пластида. Ряд линий практикует «клептопластию»: они потребляют водоросли, содержащие пластиды, и крадут их, используя в течение нескольких недель или месяцев для производства углеводов, а затем заменяют новыми. Таким образом, хотя кажется правдоподобным, что некоторые линии могли содержать смесь красных и зеленых водорослей, прежде чем одна из них стала постоянной, Арчибальд отмечает, что «понимание эволюционной значимости этой «красно-зеленой» мозаичности у современных водорослей остается особенно сложной задачей».

Дополнительные трудности в прослеживании эволюции пластид возникают из-за утраты фотосинтеза некоторыми линиями, что может сопровождаться дальнейшей потерей генома пластиды, а в нескольких случаях — полной потерей самой пластиды. Например, большинство апикомплекс, таких как малярийный паразит Plasmodium, содержат реликтовую пластидоподобную органеллу — апикопласт, который все еще выполняет ряд биосинтетических процессов. Однако у близкородственного паразита человека Cryptosporidium parvum пластида полностью утрачена (или никогда не присутствовала), и ключевые метаболиты извлекаются из хозяина. Существует также ряд растений, утративших способность к фотосинтезу и паразитирующих на других растениях, например, паразитическое цветковое растение Rafflesia.

Возможно, наиболее интересно, что постулат о единственном происхождении всех пластид от эукариотически-цианобактериального эндосимбиоза был поставлен под сомнение недавними данными. Они показывают, что пресноводная амеба, строящая раковину, Paulinella chromatophora, обладает фотосинтезирующими органеллами, произошедшими от независимого приобретения α-цианобактерии, которое, как считается, произошло всего сто миллионов лет назад. Это говорит о том, что более широкий анализ может выявить другие линии с независимо возникшими пластидоподобными органеллами. Эти более поздние события могут дать новое представление о механизмах, с помощью которых цианобактерия эволюционирует в пластиду внутри клетки-хозяина.

Похоже, что недавние геномные данные не дали ответов на давние вопросы в области эволюции пластид, а, наоборот, выявили еще больше неизвестного. Как отмечает Арчибальд, «Трезво осознавать, что по мере сбора большего количества последовательностей данных картина эволюции пластид становится все менее и менее ясной». Ответы потребуют решения, по его словам, «давней проблемы в этой области»: интеграции данных из независимых направлений исследований, включая филогенетику, биохимию и биологию мембран.