Уроки ядровой древесины: Устойчивость восстанавливающихся секвой

По мере роста деревьев доля ядровой древесины увеличивается и в итоге составляет большую часть биомассы. Устойчивость ядровой древесины к гниению зависит от типа и количества защитных химических веществ (экстрактивных веществ), которые в ней откладываются. Скорость накопления ядровой древесины и содержание экстрактивных веществ являются основными факторами долголетия дерева и способности леса к долгосрочному хранению углерода.

Развитие ядровой древесины у самого высокого вида деревьев — Sequoia sempervirens (секвойя вечнозеленая) — представляет особый интерес, поскольку первичные (старовозрастные) леса секвойи содержат глобальный максимум биомассы, и большая часть их надземного углерода хранится именно в ядровой древесине. По сравнению с первичными лесами, секвойи во вторичных (молодых) лесах часто образуют ядровую древесину с более низким содержанием экстрактивных веществ и худшей устойчивостью к гниению. Следовательно, потенциал долгосрочного хранения углерода вторичных лесов секвойи не эквивалентен потенциалу первичных лесов, но верно ли это для всего 460-мильного ареала вида?

Новая статья в журнале Forest Ecology and Management исследует развитие ядровой древесины во вторичных лесах секвойи, распределенных по 18 локациям, представляющим три различных региона:

"Северный" регион — обширные леса с доминированием секвойи, прохладный, влажный, туманный климат.
"Центральный" регион — леса, фрагментированные застройкой, прохладный, но менее туманный климат.
"Маргинальный" регион — южная и восточная границы ареала, где изолированные рощи испытывают более теплые, сухие и менее туманные условия.

Были отобраны 77 доминирующих деревьев возрастом 96–202 года. Деревья вскарабкивали и брали керны на разной высоте для количественной оценки прироста и развития ядровой древесины.

Относительные концентрации экстрактивных веществ в ядровой древесине оценивали путем сравнения плотностей в парных образцах заболони и ядровой древесины. Обнаружены четкие различия между северным и маргинальным регионами, с промежуточными показателями у центральных деревьев.

Северные деревья имеют самую низкую плотность древесины, наибольший прирост объема древесины, самую быструю аккумуляцию биомассы ядровой древесины и самое низкое содержание экстрактивных веществ в ней.
Маргинальные деревья — противоположная крайность: самая высокая плотность древесины, наименьший прирост объема, самая медленная аккумуляция биомассы ядровой древесины и самое высокое содержание экстрактивных веществ.

Общая эффективность роста (ежегодно производимая биомасса на единицу массы листьев) максимальна у северных деревьев и минимальна у маргинальных, но продукция экстрактивных веществ показывает обратную картину. Это компромисс: инвестиции в защиту ядровой древесины происходят за счет производства заболони. Маргинальные деревья откладывают в ядровую древесину вдвое больше экстрактивных веществ, чем центральные деревья того же возраста, и в пять раз больше, чем северные.

Причины и следствия

Это, вероятно, климатический эффект. Более теплые и сухие условия мешают деревьям восполнять запасы воды за ночь, оставляя недостаточное тургорное давление для образования камбием новых клеток заболони. Экстрактивные вещества ядровой древесины могут стать альтернативным "стоком" для фотосинтетических сахаров.

В маргинальных условиях климат ограничивает размер деревьев, но их ядровая древесина обогащена и долговечна с более раннего возраста. На маргинальных участках содержание экстрактивных веществ в ядровой древесине деревьев вторичных и первичных лесов схоже. Это резко контрастирует с северными и центральными участками, где деревья вторичных лесов имеют гораздо меньшую обогащенность экстрактивными веществами, чем в первичных лесах.

Здесь в игру вступает высота дерева. Чем выше дерево, тем больше у него листьев для фотосинтеза, но большая высота означает возрастающие биофизические проблемы. Гравитационные ограничения доступности воды могут сдерживать производство заболони в верхушках высоких деревьев, и экстрактивные вещества ядровой древесины снова становятся альтернативным "стоком" для сахаров.

В результате более высокие секвойи в северных и центральных первичных лесах имеют более высокое содержание экстрактивных веществ в ядровой древесине, чем более низкие секвойи в близлежащих вторичных лесах. Содержание экстрактивных веществ увеличивается с высотой над землей во всех регионах, но стволы в маргинальном регионе стабильно богаче ими, чем в северном и центральном. В маргинальных лесах эффект высоты перекрывается климатом, так что даже невысокие деревья имеют высокое обогащение ядровой древесины.

Практическое значение

Хотя верхушки стволов секвойи обычно имеют наибольшую плотность и содержание экстрактивных веществ, это небольшая часть дерева. Большая часть ядровой древесины находится в стволе ниже ветвей.
Более высокая плотность и содержание экстрактивных веществ в ядровой древесине маргинальных участков делают ее гораздо более долговечной, чем эквивалентная масса, произведенная в центральных или северных районах. Это идеально для долгосрочного хранения углерода даже во вторичных лесах.
В последние годы маргинальные секвойи фактически производили больше экстрактивных веществ ежегодно, чем северные и центральные, несмотря на меньший общий прирост ядровой древесины.
В пожароопасных маргинальных районах более плотная древесина и повышенное содержание экстрактивных веществ способствуют сохранению растительности с доминированием секвойи.
Ирония: в более продуктивных частях ареала секвойи вторичные леса могут быть менее эффективны для долгосрочного хранения углерода, чем леса на маргинальных участках. В прохладном и туманном северном ареале устойчивость ядровой древесины к гниению в невысоких вторичных лесах намного ниже, чем в высоких первичных.

Выводы для лесного хозяйства

В ядре ареала лесоводство, направленное на стимулирование быстрого роста в высоту, может быть лучшим способом улучшить обогащение ядровой древесины у молодых секвой в восстанавливающихся лесах.
Рассматривать секвойю как культуру короткого оборота рубки — растрачивать потенциал вида, который может достигать высоты более 380 футов и жить более 2300 лет.
Изменение лесохозяйственной практики с целью сохранения некоторых самых высоких деревьев навечно может максимизировать недревесные ценности, такие как долгосрочное хранение углерода и поддержание биоразнообразия.

Секвойя обладает уникальным сочетанием адаптивных признаков (помимо устойчивой к гниению ядровой древесины), включая активное клональное размножение, высокую фенотипическую пластичность листвы, толстую несмолистую кору, обеспечивающую высокую огнестойкость, и способность мобилизовывать многовековые спящие почки с запасами углерода для быстрого восстановления листвы после сильного пожара. Эти черты обеспечивают экстремальную устойчивость отдельных деревьев и придают лесам секвойи огромную устойчивость, несколько смягчая опасения по поводу смены типа растительности после нарушений или в ответ на потепление климата.

2025-06-26