Нефрон
Нефрон (от греческого nephros — почка) — основная структурно-функциональная единица почек позвоночных животных. Совокупность нефронов (у человека в обеих почках их около 2 млн) обеспечивает мочеобразование и другие функции почек.
Различают два основных типа нефронов:
- Бесклубочковые нефроны (встречаются у некоторых видов рыб), состоящие из клеток одного типа.
- Клубочковые нефроны (характерны для большинства позвоночных), состоящие из клеток, специализированных для выполнения ключевых процессов мочеобразования: фильтрации, реабсорбции и секреции.
У зародышей в состав нефрона могут входить нефростомы (воронки, открывающиеся в полость тела). У всех позвоночных нефрон имеет проксимальный сегмент, а у большинства (кроме нескольких видов костистых рыб) — также дистальный сегмент. У птиц и млекопитающих в связи с формированием мозгового вещества почек в структуре нефрона появляется новая часть — петля Генле.
Строение клубочкового нефрона
Клубочковый нефрон начинается с боуменовой капсулы, которая окружает сосудистый клубочек. Вместе они образуют мальпигиево тельце (почечный клубочек). Далее нефрон продолжается системой канальцев, различающихся по структуре и функции, которые обеспечивают образование и продвижение мочи. Моча из нефронов собирается в собирательные трубки, затем поступает в систему выводных протоков и далее — в почечную лоханку.
Основные отделы нефрона млекопитающих:
Проксимальный каналец — главный отдел нефрона, обычно состоящий из 2–3 частей. Его отличительные особенности:
- Наличие щёточной (каёмчатой) каёмки на апикальной поверхности клеток.
- Клетки богаты пиноцитозными вакуолями, митохондриями, в них хорошо развит аппарат Гольджи.
Петля Генле (у гомойотермных, или теплокровных, позвоночных) или соединительный каналец (у пойкилотермных, или холоднокровных, позвоночных). Тонкий нисходящий отдел петли образован плоскими клетками с небольшим количеством органелл.
Дистальный сегмент. У птиц и млекопитающих включает:
- Толстый восходящий отдел петли Генле.
- Дистальный извитой каналец.
- Связующий (соединительный) отдел. У пойкилотермных позвоночных (при отсутствии петли Генле) в его состав входят только два последних канальца. Особенность клеток дистального сегмента — наличие многочисленных митохондрий и выраженная складчатость базальной мембраны.
Связующие отделы нескольких нефронов соединяются с собирательной трубкой.
Функциональные особенности
Каждый отдел нефрона имеет уникальную ультраструктуру и выполняет специфические функции в процессе мочеобразования. Даже в пределах одной клетки нефрона свойства плазматических мембран, обращённых в просвет канальца (люминальных) и в сторону межклеточного вещества (базальных), различаются.
Зоны клеточных контактов в разных отделах также обладают неодинаковыми свойствами, что критически важно для мочеобразования. Например:
- Зона плотного контакта в проксимальном сегменте у млекопитающих хорошо проницаема для воды и ряда электролитов.
- В дистальном сегменте эта зона почти непроницаема для этих веществ.
На работу нефрона влияют гормоны. При действии антидиуретического гормона (вазопрессина):
- Увеличивается количество и агрегация специальных частиц (аквапоринов) в люминальной мембране клеток собирательных трубок.
- Возрастает реабсорбция воды, что приводит к образованию более концентрированной мочи.
См. также: Мочеобразование, Почки.
Современный контекст
Современные исследования с использованием методов молекулярной биологии и генной инженерии позволили детально изучить функции специфических белков-переносчиков и ионных каналов в разных сегментах нефрона. Например, открытие и изучение семейства белков аквапоринов (за открытие которых в 2003 году была присуждена Нобелевская премия по химии) объяснило молекулярный механизм транспорта воды в почках. Также стало известно, что нарушения в работе этих белков и каналов лежат в основе многих наследственных и приобретённых заболеваний почек.
