Классификация
Классификация — это разделение множества организмов на основе их характеристик по определённой системе иерархически соподчинённых групп — таксонов (например, классы, семейства, роды, виды и другие). Различают естественную и искусственную классификации.
Естественная (филогенетическая) классификация учитывает всю совокупность признаков, присущих живым объектам. Это позволяет сближать и противопоставлять их друг другу, а главное — отражает исторически сложившиеся, закономерные эволюционные связи между организмами.
Искусственная классификация строится на основе ограниченного числа, часто легко определяемых, признаков. Она не отражает эволюционного родства и используется, когда данных для построения естественной системы недостаточно.
В силу сложности определения у прокариот необходимого для филогенетики набора признаков, долгое время для их систематики использовались искусственные системы. Например, в 9-м издании «Определителя бактерий Берджи» все прокариоты были разбиты на 35 групп, не имевших формального таксономического статуса. Распределение основывалось на немногих признаках:
- Группа 1: спирохеты.
- Группа 4: грамотрицательные аэробные палочки и кокки.
- Группа 10: фототрофные бактерии, осуществляющие бескислородный фотосинтез.
Однако в том же руководстве, на основе различий в строении клеточной стенки, была предложена и схема деления царства Prokaryotae на высшие таксоны — отделы и классы (Murray, 1984):
- Отдел Gracilicutes — грамотрицательные бактерии с клеточной стенкой.
- Отдел Firmicutes — грамположительные бактерии с клеточной стенкой.
- Отдел Tenericutes (с одним классом Mollicutes) — бактерии без клеточной стенки.
- Отдел, включающий архебактерии.
Современный контекст
Начиная с 1960-х годов, успехи молекулярной биологии создали серьёзные предпосылки для построения естественной классификации прокариот. Появились методы, позволяющие оценивать степень эволюционного родства:
- Определение процентного содержания гуанина и цитозина (ГЦ-состава) в ДНК.
- Метод ДНК-ДНК-гибридизации для оценки генетического сходства.
- Сравнение аминокислотных последовательностей ключевых функциональных белков (например, ферредоксинов, цитохромов).
Особую революционную роль сыграло изучение рибосомальных РНК (рРНК). Эти молекулы есть у всех клеточных форм жизни, они эволюционируют с относительно постоянной скоростью, а их последовательность высоко консервативна. Количество нуклеотидных различий в определённых участках рРНК (например, 16S рРНК у прокариот) стало главной мерой эволюционной близости организмов.
Именно анализ рРНК привёл к фундаментальному пересмотру системы жизни. Архебактерии (археи) были признаны не отделом бактерий, а самостоятельной эволюционной ветвью, равной по рангу бактериям и эукариотам. В современной систематике (например, в системе трёх доменов Карла Вёзе) выделяют:
- Домен Bacteria (бактерии).
- Домен Archaea (археи).
- Домен Eukarya (эукариоты).
Таким образом, классификация прокариот из искусственной перешла в стадию построения естественной, филогенетической системы, основанной на молекулярно-генетических данных.