Морфогенез

Морфогенез (от греческого morphe — вид, форма и ...генез) — это процесс формообразования, возникновения новых форм и структур как в ходе индивидуального развития организма (онтогенеза), так и в процессе его эволюции (филогенеза).

Морфогенез у животных

В ходе индивидуального развития у животных последовательно формируются субклеточные, клеточные и многоклеточные структуры. В классической эмбриологии под морфогенезом чаще всего понимают именно возникновение многоклеточных структур. Этот процесс обеспечивается за счёт:

• размножения клеток,
• изменения их формы,
• направленных перемещений клеток развивающегося организма.

Морфогенез генетически запрограммирован, но реализуется благодаря эпигенетическим взаимодействиям — взаимовлиянию клеток и их комплексов друг на друга.

• Формообразование путём клеточного размножения особенно характерно для постэмбрионального развития животных.
• Морфогенез посредством изменений формы и движений клеток — в основном для эмбрионального периода (см. Зародышевое развитие, Морфогенетические движения, Симметризация).

Примеры морфогенеза в эмбриональных тканях животных:

• Образование трубчатых зачатков (формирование кишечной трубки, нервной трубки).
• Подразделение этих зачатков (развитие мозговых пузырей).
• Образование клеточных сгущений при вычленении сомитов.

В морфогенезе решающее значение имеют контактные взаимодействия клеток, в меньшей степени — дистантные. Эти взаимодействия обусловливают морфогенетические корреляции и контролируются влиянием более широкого клеточного окружения (целого зачатка или зародыша). Такая система обеспечивает характерное для морфогенеза сочетание высокой точности с мощными регуляторными способностями, позволяющими исправлять искусственные или естественные нарушения. Нерегулируемые искажения морфогенеза приводят к аномалиям развития (см. Тератомы).

В эволюционном процессе наследуемые изменения генома видоизменяют сложившиеся в организме морфогенетические корреляции. Особи с изменённой структурой подвергаются действию естественного отбора, и при благоприятных условиях могут дать начало потомкам с новой организацией.

Изучение морфогенеза — одна из центральных проблем комплекса морфологических дисциплин, биологии развития и генетики.

Морфогенез у растений

Морфогенез растений — это становление формы, образование морфологических структур и целостного организма в процессе развития. Его характерная черта — наличие постоянно действующих локализованных зон роста (меристем), благодаря чему растение растёт в течение всей жизни. При этом формируются новые побеги, цветки, корни, что создаёт метамерность (повторяемость элементов) строения тела.

Процесс и результат морфогенеза определяются совместным действием факторов:

1. Специфичных для особи: её генотип во взаимодействии с условиями развития и текущее физиологическое состояние.
2. Общих для всех организмов: полярность, симметрия, морфогенетические корреляции.

Ключевые факторы морфогенеза растений:

• Полярность. Благодаря ей верхушечная меристема корня производит только корень, а верхушка побега — только побеги и соцветия. Полярность также определяет укоренение стеблевых и корневых черенков и отражает градиентное (неравномерное) распределение ростовых и других веществ в растении.
• Симметрия как определяющий фактор может проявляться в разных типах:
  • Радиальная (в корнях, стеблях, цветках).
  • Билатеральная (в листьях).
  • Винтовая симметрия подобия (спиральность расположения листьев на стебле, зачатков в конусе нарастания, цветков в соцветии-корзинке).
  • Криволинейная (правые и левые листья, семена, плоды, сосуды древесины).
• Морфогенетические корреляции, действующие в ходе развития, обусловлены физиологически и генетически.
  • Постоянство соотносительного неравномерного роста определяет дифференцировку зачатков в конусе нарастания, морфологические особенности всех органов и создаёт характерный для вида общий облик (габитус) растения.
  • Корреляции положения отражаются в ярусной изменчивости метамеров разного возраста, а в генеративной почке — в строгой последовательности формирования органов цветка.
  • На форме спор, семян, плодов при их компактном размещении сказывается также механическое давление друг на друга.

Естественные нарушения корреляций морфогенеза приводят к различным уродствам, а искусственные (прищипка, чеканка, обрезка) — к получению растений с полезными для человека признаками.

Современный контекст

Современные исследования морфогенеза активно используют методы молекулярной биологии, генной инженерии и компьютерного моделирования. Установлено, что ключевую роль в управлении формообразовательными процессами играют градиенты морфогенов — сигнальных молекул, которые создают в тканях пространственную информацию, определяющую судьбу клеток. Изучение стволовых клеток и их ниш как у животных, так и у растений позволило глубже понять механизмы поддержания и регенерации тканей. Эволюционная биология развития (Evo-Devo) исследует, как изменения в регуляторных генах, управляющих морфогенезом, приводят к крупным эволюционным преобразованиям форм живых организмов.