Роль цис- и транс-регуляторных вариантов в различии окраски цветков у лотосов
Изменения в паттернах экспрессии генов (rewiring) часто лежат в основе фенотипической эволюции недавно дивергировавших видов. Эти изменения могут быть вызваны мутациями как в цис-регуляторных областях (промотор) самого гена, так и в генах транс-действующих регуляторов (транскрипционные факторы). Однако вклад цис- и транс-регуляторных вариантов в дифференциацию экспрессии генов на уровне всего генома, ведущую к фенотипическим различиям в цветках близкородственных видов, изучен недостаточно.
Исследователи из Уханьского ботанического сада Китайской академии наук выбрали в качестве объектов два вида лотоса: Nelumbo nucifera с красными цветками и Nelumbo lutea с жёлтыми, а также их F1 гибриды. На основе данных ресеквенирования и секвенирования транскриптома родителей и гибридов был проведён глобальный аллель-специфичный анализ экспрессии, чтобы оценить относительный вклад геномных цис- и транс-регуляторных различий в дифференциацию окраски цветков между видами.
В сочетании с данными о содержании общих антоцианидинов и каротиноидов, полученными методом высокоэффективной жидкостной хроматографии (HPLC), учёные сосредоточились на роли цис- и транс-регуляторных вариантов в работе ключевых генов путей биосинтеза антоцианов и каротиноидов.
Ключевые результаты
- Транс-регуляторные варианты имели более высокую корреляцию с дифференциацией экспрессии генов в тканях лепестков между двумя видами. Гены с достоверно более высокой экспрессией у N. lutea чаще регулировались транс-вариантами.
- Хаб-гены в модулях взвешенных коэкспрессионных сетей, связанных с антоцианами и каротиноидами, преимущественно регулировались только транс-вариантами с доминантным типом наследования. Это указывает на перестройку (rewiring) регуляторных сетей генов антоцианов и каротиноидов между видами.
- Наследование экспрессии в гибридах F1
зависело от типа регуляции:
- Гены под только цис-регуляцией — обогащены аддитивным наследованием.
- Гены под только транс-регуляцией — обогащены доминантным наследованием.
- Гены под антагонистическим действием цис- и транс-эффектов (компенсирующие и компенсаторные варианты) — обогащены трансгрессивным наследованием.
- В контексте плейотропных ограничений гены под только транс-регуляцией демонстрировали более широкую широту экспрессии и более высокий её уровень по сравнению с генами под только цис-регуляцией. Они с большей вероятностью сохранялись после дупликации всего генома лотоса и подвергались более сильному давлению отбора.
Гены-драйверы различий в окраске
В модулях WGCNA, связанных с путями биосинтеза антоцианов и каротиноидов, были идентифицированы известные гены под действием цис- и транс-регуляторных вариантов:
- Ген антоцианин-5-ароматической ацилтрансферазы (под компенсирующей цис-транс регуляцией) и ген глутатион-S-трансферазы F11 (под усиливающей цис-транс регуляцией) имели гораздо более высокую экспрессию у N. nucifera, что способствует накоплению антоцианов.
- Уровень экспрессии гена ликопин-ε-циклазы был достоверно выше у N. lutea, что способствует накоплению каротиноидов.
Различия в экспрессии этих трёх генов оказали важное влияние на дифференциацию окраски цветков между двумя видами лотоса. Результаты исследования дают новое представление о генетических механизмах фенотипического полиморфизма у Nelumbo.
Исследование опубликовано в журнале Plant Physiology под названием "Expression inheritance and constraints on cis-and trans-regulatory mutations underlying lotus color variation".
