Моллюски

Моллюски, или мягкотелые (Mollusca) — тип беспозвоночных животных. Предположительно возникли в докембрийскую эру, а уже из отложений нижнего кембрия известны представители нескольких классов. Вероятно, произошли от малосегментных червеобразных предков (кольчатых червей, аннелид) или непосредственно от плоских червей (турбеллярий). Моллюски — вторичнополостные, изначально двусторонне-симметричные животные (у некоторых групп симметрия вторично нарушена).

Строение тела

Тело несегментировано (хотя у некоторых примитивных форм можно обнаружить признаки сегментации) и состоит из трёх основных отделов:

Голова — несёт рот, щупальца и часто глаза; у части видов может быть частично или полностью редуцирована.
Нога — мускулистый вырост, обычно расположенный на брюшной стороне. Служит для ползания, но может видоизменяться в орган плавания или редуцироваться.
Туловище (внутренностный мешок) — содержит большую часть внутренних органов.

Со спинной стороны тело покрыто раковиной (у некоторых групп она недоразвита или полностью отсутствует). Туловище окружено кожной складкой — мантией. Пространство между мантией и телом (мантийная полость) — важная функциональная зона, где располагаются:

органы дыхания,
некоторые органы чувств,
наружные отверстия половой, выделительной систем и анальное отверстие.

Внутреннее строение

Пищеварительная система: Сквозная, состоит из трёх отделов. В переднем отделе находится радула (тёрка) — уникальный аппарат для соскрёбывания или захвата пищи, сюда же открываются протоки слюнных желёз. Средний отдел включает желудок, в который впадают протоки пищеварительной железы (часто парной, её называют «печенью»).
Дыхательная система: У водных форм представлена ктенидиями (жабрами). У наземных и части пресноводных моллюсков мантийная полость видоизменена и функционирует как лёгкое.
Кровеносная система: Незамкнутая. Сердце состоит из одного желудочка и одного — четырёх (чаще двух) предсердий.
Выделительная система: Представлена почками (нефридиями), исходно парными.
Нервная система: У примитивных форм состоит из окологлоточного нервного кольца и четырёх продольных нервных стволов. У высших моллюсков на этих стволах формируются несколько пар сближенных нервных узлов (ганглиев).

Классификация и разнообразие

Всех моллюсков традиционно объединяют в два подтипа:

Боконервные (Amphineura) — включают 2 или 3 класса (хитоны и др.).
Раковинные (Conchifera) — включают 5 классов (брюхоногие, двустворчатые, головоногие и др.).

Насчитывается около 130 тысяч современных видов (на территории бывшего СССР — около 2000) и примерно 50 тысяч вымерших. Среди ископаемых форм наиболее известны и разнообразны головоногие моллюски.

Распространение и образ жизни

Моллюски распространены по всему земному шару:

Большинство обитает в морях, особенно много видов в прибрежной зоне тропических морей.
Значительно меньшее число видов — в солоноватых и пресных водах.
На суше встречаются от тундры до тропиков (наземные брюхоногие — улитки и слизни).

Образ жизни в основном донный, что породило множество жизненных форм и приспособлений. Моллюски могут быть:

роющими, прикреплёнными или ползающими;
детритофагами (питаются органическими остатками), хищниками, некрофагами (падальщиками), растительно- или всеядными «соскрёбывателями».

Многие пресноводные и наземные брюхоногие являются промежуточными хозяевами паразитических червей (трематод).

Размножение и развитие

Размножение половое. Среди моллюсков встречаются:

раздельнополые виды,
протандрические гермафродиты (сначала функционируют как самцы, затем как самки),
одновременные гермафродиты.

Оплодотворение наружное (у примитивных форм) или внутреннее (у высших). Для раздельнополых видов часто характерен половой диморфизм. Развитие может быть:

Прямым: из яйца выходит сформированный моллюск.
Непрямым: из яйца выходит личинка — трохофора или велигер (парусник). Личинки в основном свободноплавающие, у некоторых видов (например, у пресноводных жемчужниц) есть стадия паразитирования на рыбах.

У головоногих и части брюхоногих спариванию предшествует сложный ритуал ухаживания. Продолжительность жизни варьирует от нескольких месяцев до нескольких десятков лет.

Значение в природе и для человека

В экосистемах: Водные моллюски часто являются доминирующей группой донных сообществ (бентоса) и важным кормовым объектом для промысловых беспозвоночных, рыб и даже некоторых китов.
Пищевой ресурс: Многие виды — традиционный объект промысла и аквакультуры (устрицы, мидии, гребешки, кальмары, виноградная улитка и др.). Ежегодно в мире добывают от 1,5 до 5 млн тонн моллюсков. Продукция аквакультуры в 1985 году составила около 3,2 млн тонн.
Источник перламутра и жемчуга: Различные виды морских жемчужниц — объект промышленного разведения (Персидский залив, Шри-Ланка, Япония).
Культурное и историческое значение: С древности раковины использовались как украшения, деньги, в ритуалах и декоративно-прикладном искусстве.
Вредители: Слизни и улитки вредят сельскохозяйственным культурам. Корабельный червь и камнеточцы повреждают деревянные суда и гидротехнические сооружения. Некоторые виды входят в состав обрастаний.
Охрана: Из-за перелова и разрушения местообитаний многие виды нуждаются в охране (например, некоторые тридакны, ципреи, конусы).

Современный контекст

Современная филогенетика, основанная на молекулярно-генетических данных, несколько пересмотрела классификацию моллюсков. Традиционные подтипы «Боконервные» и «Раковинные» сегодня считаются не вполне естественными (парафилетическими) группами. Актуальные системы выделяют внутри типа Mollusca от 7 до 9 основных классов, среди которых наиболее многочисленны и известны Bivalvia (двустворчатые), Gastropoda (брюхоногие) и Cephalopoda (головоногие). Оценки общего числа современных видов регулярно уточняются и могут превышать 130 тысяч.