Двустворчатые моллюски
Двустворчатые моллюски (Bivalvia) — класс раковинных моллюсков. Известны с раннего палеозоя (современные представители — с нижнего ордовика), наибольшего видового разнообразия достигли в меловом периоде.
Строение тела:
- Тело билатерально-симметричное, сплюснутое с боков, состоит из туловища и ноги. Голова редуцирована (устаревшее название класса — Acephala, то есть «безголовые»).
- Длина тела колеблется от нескольких миллиметров до 1,5 метров, масса — до 30 килограммов.
- Нога у большинства имеет клиновидную форму (отсюда ещё одно устаревшее название — Pelecypoda, «топороногие»). У примитивных форм она служит для ползания, у ведущих неподвижный образ жизни (например, у мидий) — редуцирована, а у устриц — полностью исчезает.
- У многих видов на ноге имеется биссусовая железа, выделяющая прочные белковые нити (биссус), с помощью которых моллюск прикрепляется к субстрату.
- Тело покрыто мантией, которая свободно свисает двумя складками. На заднем конце тела часто образуются два сифона (вводной и выводной) разной длины.
- Раковина состоит из двух створок (длиной от нескольких миллиметров до 1,4 метра), охватывающих тело с боков. Изнутри она может быть выстлана перламутром.
- Края створок несут выступы — зубы, которые, смыкаясь, образуют замок. Его строение — важный систематический признак.
- Створки соединяются эластичной связкой — лигаментом, который держит их полуоткрытыми. Замыкаются створки одной или двумя мощными замыкательными мышцами (аддукторами).
- Рот окружён двумя парами лопастей.
- Желудок имеет слепой мешковидный вырост, содержащий кристаллический стебелёк. Он участвует в пищеварении и помогает снабжать организм кислородом в бескислородных условиях.
- Печень, в отличие от других моллюсков, трёхлопастная. У некоторых глубоководных видов (например, солемий) пищеварительная система полностью редуцирована.
- Жабры у примитивных форм двоякоперистые, у большинства же преобразованы в сложные решётчатые пластинки (отсюда третье устаревшее название класса — Lamellibranchia, «пластинчатожаберные»).
Нервная система и органы чувств:
- Нервная система состоит из трёх пар ганглиев.
- Органы чувств развиты слабо, но у некоторых видов (например, у морских гребешков) по краю мантии расположены десятки или даже сотни глаз. Также имеются примитивные органы химического чувства (осфрадии) и равновесия (статоцисты).
Размножение и развитие:
- Большинство видов раздельнополы, реже встречаются гермафродиты. У некоторых выражен половой диморфизм (например, у Thecalia camerata).
- Оплодотворение обычно наружное. Развитие часто происходит с плавающей личинкой — велигером (парусником) или, как у беззубок, — глохидием.
- Для многих пресноводных видов характерна забота о потомстве: вынашивание молоди в жабрах (у перловиц) или в специальных выводковых камерах (например, у Mineria minima).
Классификация и разнообразие:
Традиционно выделяли три отряда: равнозубые (Taxodonta), разномышечные (Anisomyaria) и собственно пластинчатожаберные (Eulamellibranchia). По современным системам класс делят на 3 надотряда, включающих около 14 отрядов и 130 современных семейств.
- Количество: Около 1000 родов и 20 000 видов.
- В России и сопредельных странах: В пресных водах — около 200 видов из 50 родов; в морях и солоноватых водах — около 400 видов из 160 родов.
- Известные представители: тридакны, дрейссены, мии, пинны, фолады, сердцевидки, макомы, шаровки, беззубки.
Образ жизни и экология:
- Широко распространены в Мировом океане (от приливно-отливной зоны до абиссальных глубин) и в пресных водоёмах.
- Ведут донный, как правило, малоподвижный образ жизни. На глубинах 100–200 метров часто составляют основу донной фауны по биомассе и плотности популяций.
- Питаются путём фильтрации воды, извлекая детрит и планктон. Редкие виды — хищники. У некоторых (тридакна, солемия) развит симбиоз с фотосинтезирующими водорослями (зооксантеллами) или серобактериями.
- Являются важным звеном пищевых цепей — пищей для рыб, морских звёзд, птиц и млекопитающих.
- Некоторые виды (корабельные черви, камнеточцы) способны сверлить древесину и камень, нанося ущерб гидротехническим сооружениям и судам. Многие участвуют в обрастаниях.
Значение для человека:
- Важный объект промысла и аквакультуры (мидии, устрицы, гребешки, сердцевидки). Годовой мировой вылов в конце 1970-х годов составлял 2,9–3,1 миллиона тонн.
- Перламутр и жемчуг, образующиеся в раковинах некоторых видов (жемчужниц, мидий), имеют ювелирную ценность.
Современный контекст
Современная классификация двустворчатых моллюсков, основанная на молекулярно-генетических данных, существенно пересмотрена. Традиционные отряды (равнозубые, разномышечные) сейчас рассматриваются как сборные группы. Актуальные системы (например, Bieler, Carter & Coan, 2010; World Register of Marine Species) выделяют несколько современных подклассов, таких как Protobranchia (первичножаберные), Autobranchia (собственно двустворчатые, включающие инфраклассы Pteriomorphia — мидии, устрицы, гребешки; Heteroconchia — большинство пресноводных и многие морские виды; и Anomalodesmata — глубоководные и специализированные формы). Это отражает более точное представление об эволюционных связях внутри класса.