Грибы (Fungi, Mycota)

Самостоятельное царство эукариотических организмов, включающее микроскопические и макроскопические формы, ведущие свободноживущий, симбиотический или паразитический образ жизни. Классификация грибов включает следующие классы: хитридиомицеты, гифохитридиомицеты, оомицеты, зигомицеты, аскомицеты, базидиомицеты и дейтеромицеты (несовершенные грибы). Аскомицеты, базидиомицеты и дейтеромицеты относят к высшим грибам, остальные классы — к низшим.

Царство насчитывает около 100 тысяч видов, из которых примерно 100 видов являются патогенными для человека.

Морфологические формы

По строению вегетативного тела различают три основные группы:

Мицелиальные (плесневые) грибы. Тело представляет собой систему ветвящихся нитей — гиф, которые образуют мицелий (грибницу). Гифы могут быть разделены перегородками (септированные) или не иметь их (ценоцитные). Мицелий располагается внутри субстрата, на его поверхности или поднимается в воздух.
Дрожжевые грибы. Тело имеет одноклеточную структуру, форма клеток — палочковидная, овальная или шаровидная.
Диморфные грибы. Способны существовать в двух формах — в виде мицелия (при одних условиях среды) и в виде дрожжеподобных клеток (при других).

Размеры:

Гифы мицелиальных грибов: 1–10 мкм в ширину и до 100 мкм в длину.
Дрожжевые клетки: 1.5–6 мкм на 1.5–8 мкм.

Строение клетки

Клеточная стенка — толстая и прочная. Содержит хитин, хитинозан, целлюлозу и другие гликаны. Пептидогликан отсутствует. С возрастом стенка может утолщаться, в ней откладываются липиды, минеральные соли и пигменты.
Капсула характерна только для некоторых родов, например, для криптококков (Cryptococcus).
Жгутики присутствуют у подвижных спор (зооспор) некоторых низших грибов.
Фимбрии (пили) у грибов не обнаружены.
Клеточная мембрана, как правило, содержит стеролы (например, эргостерол).
Протоплазма (цитоплазма) содержит несколько ядер с двойной мембраной, ядрышком и хромосомами. Также присутствуют рибосомы, митохондрии, лизосомы, вакуоли, включения гликогена и волютина (метахроматические гранулы полифосфатов). Крахмал не синтезируется. Хорошо развита эндоплазматическая сеть.

Физиология

Тип питания: хемоорганотрофный (голофитный), то есть используют готовые органические вещества.
Тип дыхания: преимущественно аэробный, реже — факультативно-анаэробный или микроаэрофильный.
Отношение к факторам среды: Большинство грибов — мезофилы (оптимальная температура роста 25–30 °C), но встречаются психрофилы (холодолюбивые), термофилы (теплолюбивые), ацидофилы (кислотолюбивые), алкалофилы (щелочелюбивые), а также галотолерантные и галофильные виды (переносящие высокие концентрации солей).
Метаболизм: Обладают высокой ферментативной активностью, усваивают и трансформируют широкий спектр органических соединений. Многие виды продуцируют вторичные метаболиты: антибиотики, микотоксины и другие биологически активные вещества.
Рост на питательных средах: Как правило, медленный. Оптимальные условия: температура 25–30 °C, слабокислая среда (pH 5.0–6.5). Колонии часто крупные, шероховатые, окрашенные, с развитым воздушным мицелием.

Размножение и развитие

Способы размножения чрезвычайно разнообразны:

Вегетативное размножение: характерно для низших грибов. Мицелий распадается на фрагменты, которые дают начало новым организмам, или образуются специализированные клетки — артроспоры и хламидоспоры.
Бесполое размножение: происходит путём образования спор на специальных гифах — спорангиях (эндо- или экзоспоры, конидии).
Половое размножение: заключается в слиянии двух гаплоидных ядер или фрагментов мицелия с последующим мейозом. Формы полового процесса разнообразны (гаметангиогамия, соматогамия и др.).

Жизненный цикл мицелиальных грибов можно схематично представить: спора → прорастание гифы → формирование ценоцита или септированного мицелия → разветвлённый мицелий → образование спор.

Экология и значение

Грибы — космополиты, распространены повсеместно в биосфере. По типу взаимоотношений с другими организмами их делят на:

Свободноживущие (сапротрофы). Обитают в воде и почве, играя ключевую роль в деструкции органического вещества. Споры могут длительное время сохраняться в воздухе.
Симбионты. Формируют взаимовыгодные отношения:
- С водорослями — в составе лишайников.
- С растениями — образуя микоризу (грибокорень).
- С животными и человеком — в составе нормальной микрофлоры.
Паразиты. Вызывают заболевания (инфекции) у водорослей, растений, животных и человека (см. Микозы).

Современный контекст

Современная микология пересмотрела систематическое положение некоторых групп, традиционно относимых к грибам. Оомицеты и гифохитридиомицеты, имеющие клеточную стенку на основе целлюлозы и диплоидный мицелий, теперь чаще относят к царству Хромисты (Chromista). Класс Дейтеромицеты (Deuteromycetes) является искусственным (формальным) и объединяет грибы, у которых не известен половой цикл размножения. По мере изучения их с помощью молекулярно-генетических методов такие грибы переносят в классы Аскомицетов или Базидиомицетов. Общее число описанных видов грибов, по современным оценкам, может превышать 1.5 миллиона.